不同光照条件下米奴塔睡莲生长特性及抗氧化生理响应
王虹妍 卜朝阳 李先民 卢家仕 李春牛 黄展文 苏群
摘 要：睡蓮观赏价值高，为世界性的著名水生花卉，品种繁多，花色丰富，被誉为“池塘调色板”，在园林水景营造、水体净化等方面有重要作用。微型睡莲体型较小，适合家庭种植观赏，米奴塔睡莲（）是具有代表性的微型睡莲，是培育微型睡莲新品种的优良育种材料。为了推动微型睡莲在家庭园艺的应用，了解微型睡莲对光照的需求及适应规律，以微型睡莲米奴塔睡莲为材料，采用人工遮光方式，探究其在遮光率分别为0（CK）、30%、50%、70%条件下的生长特性和抗氧化生理指标的变化。结果表明：随着遮光率的增加，米奴塔睡莲的着花量、花径、花梗挺水高度、花梗直径、叶面积、叶片数、茎长、根数、根长、叶片干质量、茎部干质量、根部干质量、总干质量、植株生长势和成活率均有一定程度的降低，其在不同遮光处理间有显著差异（<0.05），且均在全光照条件下处于最高水平。在遮光处理120 d，不同遮光率处理间米奴塔睡莲着花量差异增大（<0.05），但花朵干质量的差异不显著，遮光率70%处理条件下的成活率最低。相同的遮光时间处理，随着遮光率的增加，叶片的丙二醛（MDA）含量均逐渐降低;遮光处理30 d和60 d的MDA含量呈现显著差异（<0.05），遮光处理90 d和120 d的MDA含量差异不显著;遮光处理30 d和60 d，叶片的游离氨基酸（FAA）含量、过氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性未表现出一致性变化;遮光处理120 d，不同遮光率处理间，叶片的FAA含量、POD和SOD活性均呈现先上升后降低的变化趋势，且POD活性呈现显著差异（<0.05），MDA含量、FAA含量和SOD活性差异不显著。研究表明：米奴塔睡莲通过自身形态特征的改变和抗氧化生理的调节来适应不同的光环境，具有较强的抗氧化酶系统及耐阴性，全光照条件下其生长状况最佳，着花量最大，中度遮光处理生长状况良好，光照过弱不利于其营养和生殖生长。本研究为米奴塔睡莲在室内栽培、家庭园艺的应用提供理论基础。
关键词：米奴塔睡莲;光照条件;生长特性;生理响应中图分类号：Q945.78;S682.32 文献标识码：A
Growth and Antioxidant Physiology Effects of under Different Light Conditions
WANG Hongyan， BU Zhaoyang， LI Xianmin， LU Jiashi， LI Chunniu， HUANG Zhanwen， SU Qun
Flowers Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning， Guangxi 530007， China
Water lilies have high ornamental value and are world-famous aquatic flowers with various varieties and rich colors， known as the “pond palette”. The play an important role in garden waterscape construction and water purification. Miniature water lilies are small in size， suitable for family planting and ornamental. is a typical miniature water lily， which is an excellent breeding material for new cultivar of miniature water lily. In order to promote the application of miniature water lily in home gardening， understand the light demand and adaptation rules of miniature water lilies， the growth characteristics and physiological parameters of miniature water lily （ were studied under shading rates of 0 （CK）， 30%， 50% and 70%， respectively using artificail shading. The results showed that with increasing shading rate， the flower number， diameter of flower， pedicel emergence height， pedicel diameter， leaf area， leaf number， stem length， root number， root length， leaf dry weight， stem dry weight， root dry weight， total dry weight， growth vigor and survival rate of decreased to a certain extent with significantly difference （<0.05） and all of them being at the highest level under the full light condition. In the shading treatment for 120 days， the difference of flower number increased between different shading rate treatment （<0.05）， but the difference of flower dry weight was not significant， and the survival rate was the lowest under shading rate 70%. With the same shading time treatment， the MDA content in leaves decreased with the increase of shading rate. There was significant difference in MDA content between 30 days and 60 days of shading treatment （<0.05）， but no significant difference between 90 days and 120 days of shading treatment. In the shading treatment for 30 days and 60 days， the FAA content， POD and SOD activities in leaves did not show consistent change. In the shading treatment for 120 days between different shading rate treatment， the FAA content， POD and SOD activities in leaves increased then decreased， POD activities showed significantly difference （<0.05） ， while MDA and FAA contents showed no significantly difference. Therefore， adapts to different light environments by changing its morphological characteristics and adjusting its antioxidant physiology， which has strong antioxidant enzyme systems and shade tolerance. It grew best under full light condition with largest amount of flowers and grew well under medium shade treatment， while grew bad under lack of light treatment. This study provides a a theoretical basis for the application of in indoor cultivation and home gardening.
; light conditions; growth characteristics; physiological responses
10.3969/j.issn.1000-2561.2022.04.016
睡莲是睡莲科（Nymphaeaceae）睡莲属（ L.）植物的统称，为世界性的著名水生花卉;其品种繁多，花色丰富，被誉为“池塘调色板”“花中睡美人”;全世界睡莲属植物有50多个种（含变种），园艺品种有1000余种。睡莲属通常被分为5个亚属：广温带睡莲亚属（subg. ）、广热带睡莲亚属（subg. ）、古热带睡莲亚属（subg. ）、新热带睡莲亚属（subg. ）及澳大利亚睡莲亚属（subg.），后4个亚属通常被称为热带睡莲。睡莲的根、茎、叶对水中的有害物质和富营养物有极强的吸附能力，对水体净化有重要作用，广泛应用于园林水景中。睡莲可观、可赏、可食、可饮，还具有保健养生的作用，应用价值很高。目前，国内外关于睡莲的研究较多关注于其作为被子植物基部类群的遗传和进化分析、种质资源评价和多样性分析、提取物功能活性以及新品种选育等方面，而有关睡莲在外界胁迫环境下的生长和生理活性的变化研究相对较少[15， 24]。
光是植物生存和成长发育最重要的环境因子之一，植物与光环境的关系一直是植物生理生态学研究的热点问题。光照强度、光质和光周期影响和调控植物开花时间和花性分化。遮光可明显改变植物生长环境，影响植物光合作用、营养物质吸收及其在植物体内重新分配等一系列生理过程，也影响植物叶片形成生理物质的含量。睡莲为喜光植物，室内种植易导致生长不良，開花量变少等，严重制约了盆花睡莲的进一步推广。米奴塔睡莲（）属于微型热带睡莲，花量大、花期长、花香怡人，在适宜条件下可周年不间断开花，特别适合盆栽及在家庭园艺推广。本研究采用人工遮光的方法，探讨不同光照强度对米奴塔睡莲生长、生物量和抗氧化生理指标的影响，以期为睡莲科学栽培与管理及家庭园艺中应用与推广提供理论依据和技术支持。
材料与方法
材料
1.1.1 试验地概况 试验地位于广西壮族自治区农业科学院花卉研究所睡莲种植基地（22°48¢N、108°22¢E），地处南亚热带季风气候区，海拔约73 m。年平均气温21.6℃，极端最高气温40.4℃，极端最低气温2.4℃，年平均降雨量1304.2 mm，平均相对湿度79%，无霜期334 d。该区环境条件能够满足试验要求。
1.1.2 试验材料 选取长势一致的米奴塔睡莲，2020年5月10日移栽至外直径40 cm、高30 cm的盆中，盆内泥土和水各一半，每盆种植1株。盆栽土壤一致，试验期间统一正常水肥管理。
方法
1.2.1 试验设计 2020年6月17日开始在自然光照下应用遮阳网进行遮光处理（以TES-1334A数位式照度计实际测定为准），分别设置遮光率0（全光照，CK）、30%（轻度遮光）、50%（中度遮光）、70%（重度遮光）共4个处理，遮光处理采用搭棚覆盖法，即在盆苗上搭建平棚，棚高1.5 m、边长4.0 m×5.5 m，将遮阳网覆盖于平棚上方。采用完全随机区组设计，每组处理30盆，每10盆1个重复，共3个重复。
1.2.2 生长指标测定 分别于遮光后30、60、90、120 d，统计各处理着花量，使用直尺（精度0.1 cm）测量花径、花梗挺水高度、叶面积，由于睡莲叶片呈近椭圆形，每株选取最大叶片统计长轴和短轴，计算叶面积;花梗直径统一为花托下5 cm处直径，用游标卡尺测定（精度0.1 mm）。评价植株生长势，评价分值分别为1～5分，生长势与分值呈正相关。2020年10月15日（遮光120 d），统计每个处理植株成活率，每个处理取6株平均标准株测定叶片数、茎长、根数、根长、生物量。生物量的测定将标准株经105℃ 30 min杀青后，在80℃条件下烘干至质量恒定，用1/1000分析天平称量根、茎、叶、花的干质量。
1.2.3 抗氧化生理指标测定 分别于遮光后30、60、90、120 d早上9：00采样，每个遮光处理采集30张长势一致的健康成熟叶片，每10张叶片为1个重复，共3个重复。采用硫代巴比妥酸法测定叶片丙二醛（MDA）含量，还原氮蓝四唑法测定超氧化物歧化酶（SOD）活性，愈创木酚比色法测定过氧化物酶（POD）活性，水合茚三酮比色法测定游离氨基酸（FAA）含量，每个指标重复测定3次。
数据处理
采用Excel 2010软件进行数据统计，采用IBM SPSS Statistics 24软件进行方差分析和显著性检验（Duncan’s新复极差法）。
结果与分析
遮光对米奴塔睡莲开花及生长状况的影响
遮光对米奴塔睡莲开花及生长的影响见表1。相同的遮光时间处理下，米奴塔睡莲的着花量、花径、花梗挺水高度、花梗直径、叶面积、生长势均随着遮光率的提高而降低，全光照条件下的指标均为最高值，遮光率70%处理条件均为最低值，且不同遮光处理间呈现显著差异（<0.05）。米奴塔睡莲着花量在遮光处理前90 d，遮光率30%和50%处理的着花量差异不显著;遮光处理后期（120 d），不同遮光率处理的着花量差异增大，且各处理间差异显著。当遮光时间达到120 d时，米奴塔睡莲的花径、花梗挺水高度、花梗直径、叶面积和植株生长势在遮光率0、30%和50%处理间的差异均不显著，遮光率70%处理条件显著低于其他水平。综合分析米奴塔睡莲开花及生长状况，米奴塔睡莲在全光照条件下生长状况最佳，在遮光率70%处理下的生长状况最差。
遮光对米奴塔睡莲植株生长的影响
遮光处理120 d后，米奴塔睡莲的叶片数、茎长、根数、根长、成活率均随着遮光率的提高而降低，且不同遮光处理间呈现显著差异，全光照条件的各项指标均为最高值，遮光率70%的各项指标均为最低值（表2）。全光照条件下的米奴塔睡莲植株成活率最高，为95.83%，遮光率70%处理条件的米奴塔睡莲植株成活率最低，为62.50%。米奴塔睡莲的叶片数和茎长在全光照和遮光率30%处理条件下的差异不显著，但显著高于遮光率50%和70%处理水平。米奴塔睡莲的根数、根长在全光照条件下显著高于其他遮光处理条件。
遮光对米奴塔睡莲生物量积累的影响
遮光处理120 d后，米奴塔睡莲的根部干质量、茎部干质量、叶片干质量和总干质量在不同遮光处理条件下呈现显著差异，而花朵干质量在不同遮光处理条件下的差异不显著（表3）。各生物量积累指标均随着遮光率的提高而递减，全光照条件下米奴塔睡莲的各生物量指标均为最高值，总干质量为11.03 g、根部干质量为7.40 g、茎部干质量为1.58 g、叶片干质量为1.11 g、花朵干质量为0.94 g。米奴塔睡莲的根部干质量和总干质量显著高于其他遮光处理条件，茎部干质量和叶片干质量在全光照和遮光率30%条件下的差异不显著，但显著高于遮光率50%和70%处理水平。综合分析生物量积累指标可知，全光照条件最有利于米奴塔睡莲生物量的积累，遮光處理对米奴塔睡莲花朵干质量的积累影响较小。
遮光对米奴塔睡莲叶片抗氧化生理指标的影响
相同的遮光时间处理下，米奴塔睡莲叶片的MDA含量均随着遮光率的提高而降低，遮光率70%条件下米奴塔睡莲叶片中MDA含量在不同时间点均为最低值（表4）。遮光处理前期（30 d和60 d），米奴塔睡莲叶片的MDA含量在不同遮光处理呈现显著差异，遮光率70%的MDA含量显著低于其他遮光处理，全光照、遮光率30%和50%处理条件的MDA含量差异不显著。遮光处理中后期（90 d和120 d），各遮光处理的米奴塔睡莲叶片的MDA含量差异不显著。
随着遮光时间的增加，相同遮光处理的米奴塔睡莲叶片的FAA含量逐渐降低。遮光处理前期（30 d和60 d），米奴塔睡莲叶片的FAA含量未表现一致性变化;遮光处理中后期（90 d和120 d），叶片的FAA含量均随着遮光率的提高，呈现先上升后降低的变化趋势，且不同遮光处理间的差异不显著。随着遮光时间的增加，相同遮光处理的米奴塔睡莲叶片的POD和SOD活性未表现一致性变化。遮光处理后60 d，相同遮光时间下的米奴塔睡莲叶片的POD活性均呈现先上升后降低的变化趋势。遮光时间为120 d时，米奴塔睡莲叶片的POD活性在不同遮光处理呈现显著差异，其中遮光率50%处理的POD活性最高。相同的遮光时间下，米奴塔睡莲叶片的SOD活性在不同遮光处理的差异不显著。遮光时间为30、90、120 d时，米奴塔睡莲叶片的SOD活性均呈现先上升后降低的变化趋势。
综上分析各项抗氧化生理指标可知，米奴塔睡莲具有较强抗氧化酶系统和耐阴性。
讨论
植物生长状况与其所处的光环境密切相关，植物随着光照强度、光照时间改变，呈现出生长状况、形态结构、生理生化等方面的变化。自然界中也因需光特性的不同，特化出不同的植物类型，适宜的光照条件能够促进植物生长，反之则会抑制。刘光杨等对11个睡莲品种的耐阴性综合评价研究结果表明：遮光条件下，11个睡莲品种的着花量均呈下降趋势，‘教王’‘流星’‘红仙子’和‘克里三萨’的遮光率22%处理组已经不能开花，生殖生长受到抑制。本研究中，米奴塔睡莲着花量随着遮光率的提高而减少，全光照条件下着花量显著高于其他遮光处理;当遮光时间达到120 d时，花径、花梗挺水高度、花梗直径、叶面积和植株生长势在遮光率70%处理条件下均为最低且显著低于其他水平。说明全光照条件有利于米奴塔睡莲的生长发育，遮光率70%处理条件对米奴塔睡莲的生长有抑制作用，遮光处理对米奴塔睡莲着花量的影响较大。在遮光率30%和50%处理条件下，米奴塔睡莲花径、花梗挺水高度、花梗直径、叶面积和植株生长势差异均不显著，说明米奴塔睡莲具有较好的耐阴能力，在一定的弱光胁迫范围内，对其生长和生殖发育影响较小。
不同的光照条件会导致植物物质分配方式发生变化，植物会通过形态调节、植株各部分生长量的调节来主动适应环境，主要表现在植物株高、叶片、根部和生物量积累等方面。本研究中不同遮光处理条件下，120 d后米奴塔睡莲叶片数、茎长、根长、成活率和生物量的积累均随着遮光率的增加呈下降趋势，遮光率70%处理下各项指标均为最低，说明长时间的弱光胁迫影响了睡莲的根、茎和叶的生长，不利于生物量积累，甚至造成了部分米奴塔睡莲的死亡。遮光率70% 120 d后米奴塔睡莲存活率依然有62.50%，进一步说明属于热带睡莲的米奴塔睡莲具有较强的耐阴性，然而其他热带睡莲是否具有同样的耐阴性仍需要进一步的研究。
植物细胞在逆境胁迫下，细胞膜发生氧化分解，MDA大量积累，MDA作为膜脂过氧化的主要产物，其含量高低与植物承受逆境胁迫大小呈正相关关系。李先民等的研究表明光照过强或过弱均不利于杜鹃红山茶幼苗生长，不同程度地引起植物细胞膜透性增大，造成膜脂过氧化，从而导致MDA含量升高。本研究中，遮光率70%条件下米奴塔睡莲叶片中MDA含量在不同时间点均为最低，且随着遮光时间的增加，叶片中MDA含量呈现升高的趋势，但在遮光时间达到90 d和120 d时，其叶片MDA含量差异不显著，说明光照影响了米奴塔睡莲叶片的细胞膜透性，使MDA含量增加，但随着遮光时间增加，米奴塔睡莲逐渐适应了弱光环境。
植物细胞内游离氨基酸含量的增加，是细胞内膜系统主动代谢的结果，是植物适应生长环境的一种表现。本研究中，米奴塔睡莲叶片中游离氨基酸含量随着光照强度的降低而增加，表明植物在弱光条件下为适应环境而生成游离氨基酸的积累。抗氧化酶对植物有一定程度的保护作用，SOD和POD是植物体内的关键保护酶，对于清除自由基，维持植物体内正常生命代谢具有重要作用。在强光胁迫及光照不足的相对逆境条件下，植物内部产生大量自由基，积累有害物质，植物通过提高抗氧化酶活性来清除过剩自由基，减弱自由基对植物细胞的伤害，从而提高植物的抗氧化能力。本研究中，当遮光时间达到90 d和120 d时，随着遮光率的增加，米奴塔睡莲叶片的POD和SOD活性均呈现先上升后降低的变化趋势，且在遮光率为30%或50%处理下维持在较高水平，说明米奴塔睡莲叶片通过激发抗氧化酶系统来清除光照不足情况下产生的自由基。而在遮光时间为30 d和60 d时，米奴塔睡莲叶片的POD和SOD活性未表现出一致性变化，说明遮光处理前期不同抗氧化酶对光强具有不同的敏感性与适应性，共同抵御不良光环境，这与尚三娟等对紫斑牡丹的研究类似，表明米奴塔睡莲具有较强的抗氧化酶系统及环境适应能力。
综上所述，不同光照强度下，米奴塔睡莲通过自身形态特征的改变及抗氧化生理的调节来适应不同的光环境。米奴塔睡莲具有较强的抗氧化酶系统及耐阴性，在全光照条件下生长状况最佳，中度遮阴处理生长状况良好，光照过弱不利于米奴塔睡莲的营养和生殖生长。米奴塔睡莲是热带睡莲中具有代表性的微型睡莲，其花量大、花期长、花香怡人，具有较强的耐阴能力，是优良的微型睡莲育种材料，对盆栽睡莲在家庭园艺的应用推广具有促进作用。
本研究以米奴塔睡莲为供试材料，探讨不同光照条件对其生长特性及抗氧化生理响应，但光照条件对植物生长发育的影响较为复杂，不同光照条件对睡莲叶片光合气体交换特性、叶片光响应曲线、叶片荧光特性等光合特性的影响有待进一步研究。遮光处理不仅改变了植物的光照条件，也改变了空气和土壤的温度，采用遮光材料营造的遮光环境是否影响光质，对睡莲生长的影响仍需进一步研究探讨。
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