三江平原胡枝子潜在分布预测及适宜性分析
张爽 高鹤娆 吕佳宁 韩赫 张梦琪 王晓龙
摘 要：近年来，由于三江平原被过度开垦，水土流失严重。胡枝子（Lespedeza bicolor）为优质的水土保持灌木植物，具有多种开发利用价值。为了解胡枝子三江平原潜在适生区，该研究运用MaxEnt模型和ArcGis软件对胡枝子在三江平原的适生区进行预测，探究影响其分布的主要环境变量。结果表明，三江平原的南部（鸡东县、密山县、七台河市、勃利县）以及部分中部地区（集贤县、友谊县）是胡枝子的适生区域（P>0.5），面积为2.16×104km2，占三江平原面积的20%。适生区环境因子统计分析结果为：tmax1（1月最高气温）、prec11（11月平均降水量）、bio14（最干月降水量）、tmin1（1月最低气温）。
关键词：MaxEnt模型;分布预测;适宜性预测;三江平原;胡枝子
中图分类号 S79 文献标识码 A文章编号 1007-7731（2021）16-0083-04
Potential Distribution Prediction and Suitability Analysis of Lespedeza bicolor in Sanjiang Plain
ZHANG Shuang et al.
（College of Wildlife and Protected Areas， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China）
Abstract：
In recent years， the Sanjiang Plain has been over cultivated， resulting in serious soil erosion. Lespedeza bicolor is a high-quality shrub for soil and water conservation， and has a variety of development and utilization values. In order to analyze the potential suitable area of Sanjiang Plain， MaxEnt model and ArcGIS software were used to predict the suitable area of Lespedeza in Sanjiang Plain and explore the main environmental variables affecting its distribution. The results showed that the southern part of Sanjiang Plain （Jidong County， Mishan County， Qitaihe City， Boli County） and some central areas （Jixian County， Youyi County） were suitable areas for Lespedeza（P>0.5）， with an area of 2.16 × 104km2， accounting for 20% of the area of Sanjiang Plain. The results showed that tmax1 （maximum temperature in January）， prec11 （average precipitation in November）， bio14 （precipitation in the driest month） and tmin1 （minimum temperature in January） were the suitable environmental factors.
Key words：
Maxent model; Distribution prediction; Suitability analysis; Sanjiang Plain; Lespedeza bicolor
三江平原位于東北地区，是我国重要的粮食生产基地。但是在长期的农业开发过程中，由于追求经济效益，不断开荒，导致三江平原的土地利用格局变化较大[1，2]，湿地面积从1949年的4.43×104km2不断缩减，到2018年减少至1.75×103km2，改变为以耕地为主的土地利用类型[3]。根据第一次全国水利普查成果，三江平原水土流失面积达6.5×103km2，占三江平原总面积的10.14%[4]。资料显示，1936—1988年间，黑龙江江兴东至同江段江岸坍塌速度为8～12m/a，乌苏里江为1～20m/a[4]。湿地、林地、沼泽地等土地类型面积的大量减少，加上早期农田防护林残缺不全，林地覆盖率低，导致三江平原水土流失严重，引发了一系列的生态问题[2，4-5]。
胡枝子（Lespedeza bicolor）为豆科胡枝子属多年生灌木，根系发达，生态适应性强，具有涵养水源、保持水土、防风固沙以及改善生态环境的作用[6，7]，是东北黑土区水土保持林建设的重要树种之一。主要分布于我国东北地区、朝鲜、俄罗斯西伯利亚东部等地，其根系发达，薪材热值大，产量高，是平原地区广泛种植的优良旱地薪材和优质的经济树种[8-9]。叶片中含有单宁，能通过增加过瘤胃蛋白数量提高家畜利用蛋白效率，具有较高的饲养价值[10-12]。同时，胡枝子是营造混交林的良好伴生物种，和落叶松混交能明显提高土壤肥力，促进落叶松的生长，具有较高的开发利用价值[8-9]。
最大熵模型（MaxEnt，Maximum entropy model）以最大熵理论为基础，利用物种分布数据和环境变量数据依靠特定算法来计算物种分布概率，预测物种的潜在分布区域[13-15]，具有预测精度高、运行速度快、运行结果稳定等优点，被生态学领域研究者广泛认可[14，16]，适用于多种动植物适生区预测[17-18]。本研究使用三江平原在线标本馆以及历史文献获得胡枝子分布数据，用GIS和MaxEnt模型对三江平原胡枝子潜在分布进行预测，对三江平原胡枝子主导环境因子进行分析，为胡枝子资源利用提供理论基础。
1 研究区域概况
三江平原位于黑龙江省东部，总面积10.89×104km2，占黑龙江省土地总面积的22.6%，包括完达山以北的松花江、黑龙江和乌苏里江冲积形成的低平原和完达山以南乌苏里江及其支流与兴凯湖形成的冲积湖积平原。行政区界包括佳木斯市、鹤岗市、双鸭山市、七台河市、鸡西市所属的21个县（市）和牡丹江市所属的穆棱市、哈尔滨市所属的依兰县[19]。最北端为北纬48°27′56″，最南端为北纬45°01′，西部边缘为东经130°13′，东部抵达东经135°05′26″。属中温带大陆性季风气候区，气候湿润，年均气温2.5～3.6℃，年降水量500～600mm。
2 材料与方法
2.1 胡枝子地理分布数据及处理 三江平原胡枝子的地理经纬度数据通过以下4种途径获得：（1）通过中国数字植物标本馆（http：//www.cvh.ac.cn/）检索;（2）通过中国国家标本资源（http：//www.nsii.org.cn/）中检索;（3）使用GBIF网站（https：//www.gbif.org/）检索;（4）查阅三江平原地区历史文献。对知道确切位置的经纬度数据进行记录，对知道分布地点的数据点使用谷歌地球确定经纬度后保存为.csv格式。对得到的地理位置数据点使用ArcGis中空间分析工具对10km内的重复数据点进行剔除，降低数据空间相关性，最终得到35个准确定位的胡枝子地理分布点。
2.2 环境变量数据及处理 本研究所用生物气候变量数据通过全球气候数据库（http：//www.worldclimorg/）下载，该数据库通过收集全球范围内气象站所记录的数据，计算出全球范围内气候数据并共享，数据包含有19个气候变量（bio1～bio19），1—12月平均气温，最高气温，最低气温，月平均降水量共67个环境变量因子，空间分辨率为30s。19个生物气候变量为：（1）多年平均温;（2）昼夜温差月平均值;（3）昼夜温差与年温差比值;（4）温度变化方差;（5）最热月最高气温值;（6）最冷月最低气温;（7）年温变化限度;（8）最湿季度温;（9）最干季度均温;（10）最暖季度均温;（11）最冷季度均温;（12）年降水量;（13）最湿月降水量;（14）最干月降水量;（15）降水量变化方差;（16）最湿季度降水量;（17）最干季度降水量;（18）最暖季度降水量;（19）最冷季度降水量。
数据库下载的生物气候变量为tif.格式，加载至ArcGis中，提取三江平原范围内的环境数据，并将数据转换为ASCII格式。将筛选过后的地理数据使用ArcGis工具箱中的Spatial Analyst，对环境图层中地理位置点对应的气候数据进行多值提取，提取后数据导入SPSS软件中，运用降纬分析中的主成分分析，计算出数据的相关系数矩阵、特征值、載荷平方和、成分矩阵、碎石图、得分图、载荷图等。一般选取特征根大于1且累计方差贡献率大于95%的主成分，用这些主成分代替67个原始变量，降低原始数据复杂性。主成分分析得到的气候变量有27个，分别为：bio5、bio6、bio10、bio11、bio14、bio16、bio17、bio19、tmin1、tmin2、tmin7、tmin11、tmin12、tmax1、tmax2、tmax7、tmax11、tmax12、temp1、temp2、temp7、temp11、temp12、prec1、prec3、prec4、prec11。
2.3 maxent模型构建 将收集到的胡枝子分布地理分布数据以及SPSS主成分分析降维筛选得到的环境因子对应的气候变量数据加载到MAXENT中3.3.3k版本（http：//www.cs.princeton.edu/-schapire/maxent/），使用刀切法（Jackknife）评价各气候变量贡献率以及绘制响应曲线，对贡献率低的环境因子进行筛选，输出形式选择逻辑斯蒂形式（Logistic），设置随机测试集（Random test percentage）为30%，训练集70%，其他参数为软件默认值。使用受试者工作特征曲线（Receiver Operating Characteristic Curve，ROC）和ROC曲线与横轴围成的面积AUC值（0≤AUC≤1）对MaxEnt模型精确度进行评价[20，21]，通常认为模型评价标准率较低时为0.5～0.7;模型评价准确率中等时为0.7～0.9;超过0.9的时候模型评价准确率较高。
ArcMap10.6中加载MaxEnt预测结果并进行重分类，对胡枝子在三江平原的潜在适生分布区并进行适宜区等级划分，将适宜性等级划分为以下4个等级：不适生区（0.00～0.30），低适生区（0.30～0.50），较适生区（0.50～0.70），最适宜区（0.70～1.00），从而得到胡枝子适宜分布。经空间分析模块对各生境面积进行计算，对适宜分布区域（最适生区和较适生区）面积进行统计。
3 结果与分析
3.1 模型的精确度 本次AUC均值为0.997（图1），说明模型拟合效果较好，将已知分布点加载到ArcGis中，可发现所有分布点均在适生范围内，可进一步验证模型的可靠性。
3.2 适宜区分布划分 胡枝子在三江平原适应分布较集中，主要分布在三江平原的南部（鸡东县、密山县、七台河市、勃利县）以及部分中部地区（集贤县、友谊县），不适生区面积为5.22×104km2，低适生区3.51×104km2，较适生区1.77×104km2，最适生区0.39×104km2，分别占三江平原面积的47.90%、32.20%、16.29%，3.61%（图2）。
3.3 关键环境变量 筛选得到4个环境变量，气温因子贡献率累计为69.5%，其次是冬季降水量（表1，图3）。
3.4 关键环境变量响应曲线 图4是tmax1、prec10、tmin2、bio14等个主要影响胡枝子分布的环境变量曲线。图4-a说明，随着1月最高气温升高，胡枝子分布概率骤然降低。图4-b说明，当2月最低气温升高，胡枝子出现概率先骤然升高一段后降低。图4-c说明，随着11月气温升高，胡枝子出现概率降低。图4-d说明，当最干月降水量升高时胡枝子出现概率骤然升高基本不再变化。
4 讨论与结论
MaxEnt模型在样本较少的情况下也能得到精确度较高的预测结果，本研究使用了35个地理分布数据构建三江平原胡枝子MaxEnt模型，AUC值达到0.997，表明模型的精度较高，对于模型构建结果能够代表研究区域中胡枝子的分布情况，具有較高的参考价值。本研究对使用的地理数据点进行了相关性筛选，减少点与点之间的空间自相关性，同时使用SPSS的主成分分析法和刀切法对67个环境变量因子筛选，降低变量间的相关性，得到最有价值的4个环境变量因子，使模型更有可信度。
从MaxEnt模型预测的胡枝子分布范围来看，其分布情况为自北向南逐渐降低，其中三江平原的南部（鸡东县、密山县、七台河市、勃利县）以及部分中部地区（集贤县、友谊县）都处于胡枝子分布概率较高的地区。使用MaxEnt中的刀切法得到其贡献率均大于10%的4个关键变量因子，分别为1月最高气温（tmax1，53.3%）>2月最低气温（tmin2，16.2%）>最干月降水量（bio14，15.8%）>11月平均降水量（prec11，14.7%）。刀切法对4个环境变量因子的AUC值均高于0.92，所有环境变量的AUC值高于0.99，说明这4个环境变量对模型预测是最有价值的。
当1月最高气温在小于-16℃时，胡枝子分布概率较高，随着1月最高气温增加，胡枝子分布概率下降至无分布，表现为1月最高气温过高不利于胡枝子生长。2月最低气温大于-20℃时胡枝子分布概率升高，当2月最低气温在-20.0～12.3℃时，胡枝子存在概率最高比较稳定，随后分布概率逐渐降低，2月最低气温过低时限制胡枝子生长。当11月平均降水量逐渐升高，胡枝子分布概率降低，当降水量达到10mm时达到最高，随着降水量不断增加胡枝子分布概率没有太大变化，11月降水量对胡枝子分布的总体影响较小。当最干月降水量在8mm时，胡枝子存在概率达到最大，此后随着最干月降水量的增多，对胡枝子分布影响不再改变。胡枝子在三江平原适合生境条件主要为1月最高气温小于-16℃，2月最低气温大于-20℃，最干月降水量大于8mm。
冬季气温与降水量是三江平原地区限制胡枝子生长的主要气候因素。三江平原位于黑龙江东部，处于中温带大陆性季风气候，冬季严寒，最冷月为1月，该月平均气温-15℃以下[22]。胡枝子的耐寒性和耐旱性很强，在-30℃低温条件下也能自然越冬[23，24]，这与本研究预测结果相似，在1月份最低气温-30℃时胡枝子出现概率较高。同时，胡枝子的种子具有野生豆科植物的特点，硬实率较高，具有物理休眠的特性，种皮变得透水后即可在较大的温度条件萌发[23，25]。冬季的低温和降水可能和胡枝子种子在自然条件下的破除休眠和萌发有关。
由于三江平原近几十年来土地格局变换巨大，人为干扰剧烈[26]，对三江平原地区模型的构建还应考虑人为因素带来的影响。三江平原既是我国重要的粮食生产，也是我国重要的淡水湿地，近年来水土流失问题不断凸显，对其治理和保护刻不容缓[27]。胡枝子不仅具有保持水土和改良土壤的作用，也是林业生产建设中荒山造林和地梗造林的首选物种之一[23-24，28]。本研究利用已知的胡枝子分布点数据，使用MaxEnt模型对其在三江平原适宜分布地区进行预测，可以为胡枝子的资源利用以及三江平原维持水土、建设人造林提供理论依据。
（责编：张宏民）
