17种报春苣苔属植物的组培苗移栽季节研究
闫海霞 关世凯 周锦业 陶大燕 喇燕菲 宋倩
摘 要：探討不同季节对报春苣苔属植物组培苗移栽成活的影响，为其今后组培苗工厂化、规模化生产提供技术支持。以17种报春苣台属植物的组培生根苗为材料，研究季节对移栽成活的影响，分析不同物种间在同一季节的移栽成活差异以及同一物种在4个不同季节的移栽成活差异。大部分种类在春季移栽具有较高的成活率;成活率最高与最低的种类为三苞报春苣苔和粗茎报春苣苔，成活率分别为100.0%、51.3%;适宜春季移栽的种类是：贵港报春苣苔、硬叶报春苣苔、永福报春苣苔、紫花报春苣苔、三苞报春苣苔、阳朔小花苣苔、褐纹报春苣苔、柳江报春苣苔、尖萼报春苣苔、大根报春苣苔。17个种类在夏季移栽具有较低的成活率;成活率最高与最低的种类为大根报春苣苔和漓江报春苣苔，成活率分别为68.7%、15.3%。在17个种类中，超过一半的种类在秋季、冬季移栽具有较高的成活率。秋季移栽成活率最高为桂海报春苣苔、那坡报春苣苔，均为100.0%，成活率最低为褐纹报春苣苔，为20.0%;适宜秋季移栽的种类是：桂海报春苣苔、粗茎报春苣苔、那坡报春苣苔。冬季移栽以冬花报春苣苔的成活率最高，为100.0%，永福报春苣苔的成活率最低，为32.7%;适宜冬季移栽的种类是：桂中报春苣苔、紫萼报春苣苔、冬花报春苣苔、漓江报春苣苔。17个种类的移栽季节以春季的最好，夏季最差，秋季和冬季介于春季和夏季之间。不同季节不同种类移栽成活率不同，不同种类其适宜移栽的季节不同，应根据季节移栽合适的种类以保证其获得较高的成活率。
关键词：报春苣苔属;组培苗;季节;移栽;成活
中图分类号：S682.1 文献标识码：A
Abstract：
To provide technical support for the industrialized and large-scale production of tissue culture seedlings in the future， the effects of different seasons in southern Guangxi on the survival of transplanting of tissue culture seedlings of Primulina were discussed. In this paper， the effects of seasons on the survival of transplanting were studied using the group cultured seedlings of 17 species of Primulina. The survival differences of different species in the same season and the survival differences of the same species in four different seasons were analyzed. The results showed that most of species had higher survival rate when transplanted in spring， and the highest and lowest was P. tribracteata and P. crassirhizoma， respectively， with the survival rate of 100.0% and 51.3%. The suitable species for transplanting in spring were P. guigangensis， P. sclerophylla， P. yungfuensis， P. purpurea， P. tribracteata， P. glandulosa， P. glandaceistriata， P. liujiangensis， P. pungentisepala， P. macrorhiza. 17 species had lower survival rate in summer. The species with the highest and lowest survival rate was P. macrorhiza （68.7%） and P. lijiangensis （15.3%）. Among the 17 species， more than half of them had higher survival rate when transplanted in autumn and winter. The highest survival rate of trans-planting in autumn was for P. guihaiensis and P. napoensis， and the lowest survival rate was for P. glandaceistriata. Autumn was the best transplanting season for P. guihaiensis， P. crassirhizoma， P. Napoensis. In winter， the survival rate of P. hiemalis was the highest， and that of P. yungfuensis was the lowest. Winter was the best transplanting season for P. guizhongensis， P. atropurpurea， P. hiemalis， P. lijiangensis. The transplanting season of 17 species was the best in spring and the worst in summer. Different species have different suitable transplanting seasons， so it is necessary to transplant the appropriate species according to the seasons to ensure a higher survival rate.
Keywords：
Primulina; tissue culture seedling; season; transplanting; survival
DOI：
10.3969/j.issn.1000-2561.2021.05.025
我国苦苣苔资源丰富，约有44个属[1]748种（含种下等级）[2]。报春苣苔属（Primulina）是苦苣苔亚科植物中物种多样性极其丰富的属，适生能力强[3]，在花色、花型、花量、株型、叶色、叶纹等方面具有极高观赏价值，是极具发掘潜力的花卉资源。长久以来，市场上流行的报春苣台属盆栽绝大部分源自原始挖掘，对环境和资源破坏很大。因此，开展人工繁育技术研究，建立完善成熟的繁育技術，形成标准化、规范化的种苗生产技术，对缓解市场需求、保护环境和资源具有重要意义。近年来，关于报春苣苔的扦插和组培快繁的报道逐渐增多。在扦插上，从植物生长调节剂种类和浓度、叶片切割方式、扦插基质、基质组分等因素对扦插的影响进行了较全面的研究[4-8]。在组培方面，已有多个物种的离体培养体系成功建立，包括贵港报春苣苔[9]、黄花牛耳朵[10]、永福报春苣苔[11]、褐纹报春苣苔[12]、三苞报春苣苔[13]等。在组培苗移栽上，牛耳朵[14]、羽裂报春苣苔[15]和大根报春苣苔[16]都在基质的影响方面进行了研究。但在多数组织培养研究中，炼苗移栽的研究并不深入，多为简单地描述结果，尤其是不同季节对移栽成活的影响报道较少。本试验以17种报春苣苔属植物为材料，研究了17种报春苣苔属植物在4个季节的移栽成活情况，分析不同物种间在同一季节的移栽成活差异以及同一物种在4个不同季节的移栽成活差异，为今后的组培苗工厂化生产提供理论与技术支持。
1 材料与方法
1.1 材料
17种报春苣苔属植物由广西农业科学院花卉研究所提供。
1.2 方法
1.2.1 试验时间及环境条件 试验地位于广西南宁市（108°1430 E，22°5102 N），海拔70～75 m。试验时间为2018年6月—2019年5月，移栽时间分别为2018年6—7月（夏季），2018年9—10月（秋季），2018年12月—2019年1月（冬季），2019年4—5月（春季）。试验期间的气候条件见表1。
1.2.2 炼苗及移栽 将组培生根瓶苗从培养室移出，先于室温下炼苗7～10 d，然后打开瓶盖，加入自来水（以刚没过培养基为宜）再炼苗2～3 d。炼苗结束后，用镊子轻轻取出组培苗洗净根部培养基，在阴凉处晾晒10～15 min后即可移栽。移栽基质为细泥炭∶珍珠岩=2∶1（体积比），移栽所用穴盘为50孔育苗盘。每一种报春苣苔移栽数为50株，重复3次。移栽环境条件：遮光率50%～75%，空气湿度保持在70%～80%，温度与室外温度一致。定期检查，保持基质湿润。
1.3 数据处理
移栽40 d后统计各种类的成活数，并记录植株生长情况，计算成活率。用Excel 2003、SPSS 19.0软件处理试验数据。
2 结果与分析
2.1 不同报春苣苔属植物春季移栽比较分析
由表2可见，17个种类间的成活率及植株的生长情况表现各异。其中，三苞报春苣苔的成活率最高，为100.0%，其长势优，植株整齐（图1A、图1B）;粗茎报春苣苔的成活率最低，为51.3%，显著低于其余16个种类的报春苣苔，其长势差，植株不整齐（图1C、图1D）。按照成活率差异显著性分组，成活率在90%以上的种类有14个，占17个种类的82.4%;成活率在88.7%、76.7%和51.3%的种类各1个，各占5.9%。由此可知，大部分种类在春季移栽具有较高的成活率。
2.2 不同报春苣苔属植物夏季移栽比较分析
由表3可见，17个种类间的夏季成活率及植株的生长情况表现各异。大根报春苣苔的移栽成活率最高，为68.7%，其长势良，植株不整齐;漓江报春苣苔的成活率最低，仅有15.3%，显著低于除桂中报春苣苔、贵港报春苣苔、阳朔小花苣苔、桂海报春苣苔以及那坡报春苣苔以外的11个种类报春苣苔，其长势差，植株不整齐。按照成活率差异显著性分组，成活率在50.0%～70.0%的种类有6个，占17个种类的35.3%;成活率在30.0%～50.0%的种类有5个，占17个种类的29.4%;成活率在30.0%以下的种类有6个，占17个种类的35.3%。由此可知，17个种类在夏季移栽的成活率较低。
2.3 不同报春苣苔属植物秋季移栽比较分析
由表4可见，17个种类间的秋季成活率及植株的生长情况表现各异。桂海报春苣苔、那坡报春苣苔的移栽成活率最高，均达100.0%，其中桂海报春苣苔长势优，植株整齐（图1E），那坡报春苣苔长势优，植株较整齐（图1F）。褐纹报春苣苔的移栽成活率最低，仅有20.0%，显著低于其余16种报春苣苔的移栽成活率，其长势差，植株不整齐。按照成活率差异显著性分组，成活率在80.0%以上的种类有11个，占17个种类的64.7%;成活率在70.0%～80.0%的种类有2个，占比11.8%;成活率在60.0%～70.0%的种类有2个，占比11.8%;成活率在40.7%和20.0%的种类各1个，各占5.9%。由此可知，超过一半的种类在秋季移栽具有较高的成活率。
2.4 不同报春苣苔属植物冬季移栽比较分析
从表5可见，在冬季移栽中，17个种类的移栽成活率及植株生长情况有所不同。冬花报春苣苔的移栽成活率最高，为100.0%，其长势优，植株整齐;永福报春苣苔的移栽成活率最低，为32.7%，显著低于除硬叶报春苣苔、阳朔小花苣苔以外的14个种类的成活率，其长势差，植株不整齐。按照成活率差异显著性分组，成活率在85.0%以上的种类有11个，占17个种类的64.7%;成活率在80.0%～85.0%的种类有2个，占比11.8%;成活率在66.0%的种类1个，占比5.9%;成活率在60%以下的种类有3个，占比17.6%;由此可知，超过一半的种类在冬季移栽具有较高的成活率。
2.5 4个季节的移栽成活占比分析
由表6可见，在春季移栽中，成活率为100.00%的有1种;成活率为90.00%～99.99%的有13种，占比达76.64%;成活率在80.00%～89.99%、70.00%～79.99%、69.99%以下的各有1种，各占5.88%。由此表明，多数种类的春季移栽成活率较高。在夏季移栽中，17种报春苣苔的移栽成活率均在69.99%以下，占比达100.00%，可见，17个种类在夏季的移栽成活率不高。在秋季移栽中，成活率为100.00%的有2种，占比达11.76%;成活率为90.00%～99.99%的有6种，占比达到35.29%;成活率在80.00%～89.99%、70.00%～ 79.99%、69.99%以下的各有3、2、4种，说明秋季移栽成活率较低的种类不多。在冬季移栽中，成活率为100.00%的有1种;成活率为90.00%～ 99.99%、80.00%～89.99%的各有6种，各占35.29%;成活率在69.99%以下的有4種，占比为23.53%，可见，冬季移栽成活率普遍在80.00%以上。综上可知，17个种类以春季移栽最好，夏季最差，秋季和冬季介于春季和夏季之间。
2.6 同一种类在不同季节的移栽比较分析
从表7可见，季节对同一种类报春苣苔的移栽成活率有显著影响。在桂中报春苣苔中，春、冬季的成活率显著高于夏、秋季，夏季成活率最低，冬季成活率虽与春季无显著差异，但其成活率最高，故春、冬季是适宜的移栽季节，而冬季是最佳移栽季节。在紫萼报春苣苔中，春、秋、冬季的成活率无显著差异，但均显著高于夏季，其中冬季的成活率最高，因此，春、秋、冬季是适宜的移栽季节，冬季是最佳移栽季节。在贵港报春苣苔、褐纹报春苣苔、大根报春苣苔中，春季成活率最高，与冬季无显著差异，但两者的成活率显著高于夏、秋季，故春、冬季是适宜的移栽季节，而春季是最佳移栽季节。在硬叶报春苣苔中，春季的成活率最高，并显著高于夏、冬季，故春季是最佳移栽季节。在永福报春苣苔中，春季移栽成活率显著高于其余3个季节，因此春季是最佳移栽季节。在紫花报春苣苔、三苞报春苣苔、柳江报春苣苔中，春、秋、冬季3个季节的成活率间无显著差异，但均显著高于夏季的，其中春季的成活率最高，由此表明，春、秋、冬季是适宜的移栽季节，春季是最佳移栽季节。在桂海报春苣苔中，春、秋、冬季3个季节的成活率间无显著差异，但均显著高于夏季，其中秋季的成活率最高，可见，春、秋、冬季是适宜的移栽季节，秋季是最佳移栽季节。在阳朔小花苣苔、尖萼报春苣苔中，春、秋季的成活率无显著差异，但均显著高于夏、冬季，其中春季成活率最高，因此，春、秋是适宜的移栽季节，春季是最佳移栽季节。在粗茎报春苣苔中，秋、冬季的成活率均显著高于春、夏季，且秋季的成活率高于冬季，因此，秋、冬是适宜的移栽季节，而秋季是最佳移栽季节。在冬花报春苣苔中，春、秋、冬季的成活率均显著高于夏季，3个季节的成活率间无显著差异，但以冬季的成活率最高，因此，春、秋、冬季是适宜的移栽季节，而冬季是最佳移栽季节。在漓江报春苣苔中，春、冬季的成活率均显著高于夏、秋季，且冬季的成活率高于春季，因此，春、冬是适宜的移栽季节，而冬季是最佳移栽季节。在那坡报春苣苔中，春、秋季的成活率均显著高于夏、冬季，且秋季的成活率高于春季，因此，春、秋是适宜的移栽季节，而秋季是最佳移栽季节。综合上述分析可得，适宜在春、秋、冬季移栽的种类有：紫萼报春苣苔、紫花报春苣苔、三苞报春苣苔、桂海报春苣苔、柳江报春苣苔;适宜在春、秋季移栽的种类有：阳朔小花苣苔、尖萼报春苣苔、那坡报春苣苔;适宜在春、冬季移栽的种类有：桂中报春苣苔、贵港报春苣苔、硬叶报春苣苔、褐纹报春苣苔、冬花报春苣苔、漓江报春苣苔、大根报春苣苔;适宜在秋、冬季移栽的种类有：粗茎报春苣苔;仅适宜在春季移栽的种类为永福报春苣苔。而春季为最佳移栽季节的种类是：贵港报春苣苔、硬叶报春苣苔、永福报春苣苔、紫花报春苣苔、三苞报春苣苔、阳朔小花苣苔、褐纹报春苣苔、柳江报春苣苔、尖萼报春苣苔、大根报春苣苔;秋季为最佳移栽季节的种类是：桂海报春苣苔、粗茎报春苣苔、那坡报春苣苔;冬季为最佳移栽季节的种类是：桂中报春苣苔、紫萼报春苣苔、冬花报春苣苔、漓江报春苣苔。
3 讨论
组培苗移栽是组织培养的重要环节，移栽成活率受多种因素的影响，主要包括：继代次数、移栽基质、空气湿度、温度、光照、移栽季节。虽然不同季节已包含了不同的光、温、水条件，但在环境条件不可控时，不同季节中的光、温、水条件的影响显得尤为重要。此外，不同物种在不同季节的生长周期、生长速度也不同，这一定程度上会影响其移栽成活。本试验得出不同物种在同一季节的移栽，成活率最高可达100.0%，最低仅有15.3%，表明不同植物在同一季节的移栽成活率不相同，这主要是由物种自身特性决定的。每个物种的生长环境都有不同的要求。报春苣苔属植物的原生境复杂多样，在17个材料中，永福报春苣苔、大根报春苣苔、尖萼报春苣苔均为阴生干燥型植物，粗茎报春苣苔为耐旱喜光型植物，三苞报春苣苔为洞穴型植物，阳朔小花苣苔为洞穴型或阴湿半附生岩生型植物，而其余均为阴湿半附生岩生型植物。由于生境不同，所处的居群环境气候不同，但人工移栽的环境条件是一致的，导致成活率自然有所不同。试验地夏季虽然降雨量较多，空气相对湿度高，但温度偏高，平均日照为全年最长，而报春苣苔属植物适于在散射光环境中生长，为喜阴植物，因此，17种植物在夏季移栽成活率普遍较低。试验地春季平均日照不长，温度适宜，降雨量大，空气相对湿度极高，正是报春苣苔属植物生长所需的环境条件，大部分洞穴型和阴湿半附生岩生型植物要求此类环境。秋季温度相对夏季温度偏低，降水量不高，空气干燥，平均日照较夏季短，适于耐旱喜光型植物的生长，因此部分耐旱喜光型植物在秋季移栽可获得较高的成活率，如粗茎报春苣苔。冬季温度最低，平均日照为最小，平均降水量最少，为秋、冬季开花的植物提供了良好的环境条件，如桂中报春苣苔、冬花报春苣苔、漓江报春苣苔均为秋冬季开花植物，这类植物在冬季移栽的成活率较高。在本试验中，17个种类的移栽成活率以春季（4—5月）最好，夏季（6—7月）最差，秋季（9—10月）和冬季（12—翌年1月）介于春季和夏季之间。这与温放[17]、陈小美[18]、李英慧等[19]的研究结论一致。温放[17]的研究结果表明：春秋两季最佳，冬季次之，夏季出瓶成活率最低。如本实验中的柳江报春苣苔在四季的移栽成活率分别为98.67%、54.67%、96.67%、92.00%，而温放[17]报道的柳江报春苣苔在2、4、6、8、10、12月移栽的成活率分别为91.11%、73.33%、82.22%、57.78%、88.89%、82.22%。两者对比后发现，在夏季的移栽成活率比其他季节的要低，但前者在4—5月的移栽成活率可达98.6%，后者的移栽成活率仅有73.33%，前者秋季的移栽成活率也较后者的移栽成活率高。虽然都是不同季节的移栽，但是移栽地点前者在南方，后者在北方，两个移栽地点的气候条件有较大区别，可能是由于这种区域间的大环境而导致结果有所不同。陈小美[18]的研究结果表明：花卉组培试管苗移栽季节宜选择春天，夏天不建议进行移栽，冬天可以移栽，但要做好保温工作。李英慧等[19]的研究结果表明，大岩桐在北方移栽以4月为最好，11月次之，二者之间相差不大，而其在8月的移栽效果不好。当然，物种不同其适宜的移栽季节也有所区别。如温放[17]认为刺齿报春苣苔由于其本身适应于干燥高温环境，相对于其他喜阴湿生活习性的种，其在夏季移栽的成活率更高，6月和8月的移栽成活率可达91.11%、82.22%。而本实验中的粗茎报春苣苔也属喜光喜干燥的环境，但其在夏季的移栽成活率仅有39.33%，与温放[17]的研究结果不同。原因可能是物种自身特性以及试验所在地不同区域引起的。物种不同适宜的移栽季节也有所区别，在许多其他科的植物上得到了验证：多肉植物‘樱水晶组培苗春季移栽成活率最高[20];莲瓣兰‘苍江大雪素在3月和9月的移栽成活率最高，二者无显著差异，其中3月是移栽的最佳时期[21];常绿水生鸢尾组培苗移栽在4月与9月成活率最高，6月次之，11月最低[22];多肉植物玉露组培苗在5月或9—11月移栽可获得较高的成活率[23-24];金钗石斛组培苗移栽在4—6月有利于提高成活率[25];荸荠组培苗适宜在5—6月移栽[26];红魔芋组培苗大棚设施条件下的最佳栽培时间为6—7月，其次是4月、5月、8月、9月[27]。由上可知，对于多数物种而言，春季的移栽成活率较高，极少部分植物移栽适宜在夏季，有些物种的适宜移栽时间在春季的基础上延伸至夏季，可能是由所在地域的不同引起的，毕竟同一个月份在南、北方的差异是明显的。
4 结论
本研究结果表明，17种报春苣苔属植物多数种类在春季的移栽成活较高，成活率最高与最低的种类为三苞报春苣苔和粗茎报春苣苔，成活率分别为100.0%、51.3%;春季适宜移栽的种类是：贵港报春苣苔、硬叶报春苣苔、永福报春苣苔、紫花报春苣苔、三苞报春苣苔、阳朔小花苣苔、褐纹报春苣苔、柳江报春苣苔、尖萼报春苣苔、大根报春苣苔。夏季移栽的成活率不高，成活率最高与最低的种类为大根报春苣苔和漓江报春苣苔，成活率分别为68.7%、15.3%。秋季移栽成活率最高为桂海报春苣苔、那坡报春苣苔，均为100.0%，成活率最低为褐纹报春苣苔，为20.0%;适宜秋季移栽的种类是：桂海报春苣苔、粗茎报春苣苔、那坡报春苣苔。冬季移栽以冬花报春苣苔的成活率最高，为100.0%，永福报春苣苔的成活率最低，为32.7%;适宜冬季移栽的种类是：桂中报春苣苔、紫萼报春苣苔、冬花报春苣苔、漓江报春苣苔。综上可知，17个种类的移栽季节以春季的最好，夏季最差，秋季和冬季介于春季和夏季之间。试验结果表明季节是影响移栽成活的因素之一，不同季节的不同种类移栽成活率不同，不同种类其适宜移栽的季节不同。因此，在报春苣苔属的规模化生产中，应根据需要制定合理可行的移栽方法：在同一季节里，选择成活率高的种类移栽，对于具体的物种则应计划在哪个季节移栽，从而达到周年移栽，实现周年生产。
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责任编辑：沈德发
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